Отдел плазмодиофоровые

Общая характеристика
1. Вегетативное тело представляет собой многоядерный протопласт, ведущий паразитический образ жизни внутри меток или гиф различных хозяев. Его иногда называют плазмодием, однако в отличие от плазмодиев настоящих слизевиков (миксогастровых) оно неспособно к амёбообразному движению и активному захвату пищи. По-видимому, у одних видов плазмодий отделен от цитоплазмы клетки-хозяина только собственной плазматической мембраной, а у других тесно прижатые друг к другу плазматические мембраны хозяина и плазмодия образуют межмембранное пространство.
2. В цикле развития этих организмов можно выделить две фазы — фазу первичного, или спорангиального, плазмодия и фазу вторичного, или спорогенного, плазмодия.
3. У некоторых видов при митотическом делении ядер наблюдается уникальная картина: ядрышко сохраняется некоторое время, удлиняется и окружается кольцом из хромосом, так что получается фигура, напоминающая крест.
4. В жизненном цикле присутствуют покоящиеся, одетые оболочкой споры (как и у настоящих слизевиков общий анализ крови), прорастающие зооспорами.
5. Все плазмодиофоровые образуют зооспоры, имеющие на переднем конце два жгутика. Морфологически они сходны, но имеют разную длину: один значительно длиннее другого.
6. Отдел включает только один класс — плазмодиофоровые (Plasmodio-phoromycetes). Сюда относится свыше 30 видов (1 порядок, 1 семейство), обитающих как внутриклеточные паразиты на цветковых растениях, вызывая у них обыкновенно разрастания или опухоли пораженных участков. Виды рода Woronlna поражают Straminopila: пресноводные водоросли (например, виды рода Vaucheria) и водные «плесени» (например, виды родов Saprolegnia, Achlya и Pythium), а также водных беспозвоночных (коловраток). Различные виды плазмодиофоровых могут быть переносчиками многих вирусов растений. Наиболее известный и наиболее экономически важный представитель отдела — Plasmodiophora hrassicae, возбудитель килы капусты и других крестоцветных. На корнях капусты образуются крупные опухоли, вначале нормальной окраски, потом темнеющие и загнивающие. Если у здорового растения корневая часть составляет около 1/30 его массы, то у заболевшего в тяжелых случаях — около 1/2- В молодой опухоли обнаруживаются темные клетки, заполненные более густым и зернистым содержимым по сравнению с нормальными метками хозяина. На ранних стадиях развития паразита еще можно видеть, как его тело заполняет клетку не полностью, оставляя часть ее нормальной протоплазмы. Паразит вызывает гипертрофию и гиперплазию клетки. Некоторые клетки оказываются полностью заполненными возникающими из плазмодия круглыми спорами . После того как пораженный корень сгнивает, споры на другой год освобождаются и прорастают каждая одной первичной зооспорой, которая достигает корневого волоска капусты (или другого соответствующего хозяина) и прикрепляется к нему. Жгутики втягиваются, и зооспора инцистируется. Внутри нее образуется удлиненная полость в виде трубки, одним концом примыкающая к месту контакта со стенкой хозяина. Внутри этой полости образуется своеобразная твердая структура — «шип», прободающий за очень короткое время (около 1 с) стенку корневого волоска и обеспечивающий быстрое проникновение паразита внутрь хозяина. Там возникает миксамёба, превращающаяся в гаплоидный плазмодий с числом ядер до 30. Для P. brassicae указывалось слияние таких плазмодиев между собой. Он делится и распространяется из клетки в клетку. Позже плазмодий распадается на одноядерные куски с образованием оболочки вокруг каждого ядра. Их содержимое распадается на 4 —8 частей, становящихся вторичными зооспорами или гаметами. По-видимому, они могут заражать хозяина (точно так же, как и первичные зооспоры) непосредственно или после предварительной копуляции. Таким образом, в жизненном цикле чередуются гапло- и диплофазы . В более развитых опухолях вместе с данным паразитом присутствуют и бактерии, поэтому предполагается наличие симбиоза, необходимого для развития паразитического слизевика и для образования опухоли. Заражению благоприятствует кислая реакция почвы (рН 5 — 6). Для борьбы с патогеном проводят известкование почвы. Другой представитель этого класса — Spongospora solani — вызывает так называемую порошистую паршу клубней картофеля . Поражаются клубни, стебли, реже столоны. Вначале на клубне появляются пятна, затем возникает бугорок (закрытая пустула, позднее открывающаяся). Цикл развития этого организма сходен с циклом Plasmodiophora brassicae, только споры склеиваются в несколько шаровидных тел губчатого строения.